地球上处于最旺盛循环的元素就是碳,如大气中的二氧化碳,溶解形式的二氯化碳(碳酸、HC03和CO;-)和有机碳(各种状态的有机体)。碳在地球上的周转速率非常快,并且周转量很大。地球上还有一部分碳基本上处于惰性状态,如碳酸盐和矿物燃料,但随着人类的活动,不断地以二氧化碳的形式释放出来。
微生物在碳循环中所起的特殊作用:微生物具有非凡的降解能力,在好氧条件下,微生物具有分解简单有机营养物质和某些天然多聚物(如淀粉、果胶和蛋白质等)的能力;微生物还能厌氧分解有机物。对于一些量非常大而又难以消化的天然多聚物,如纤维素和木质素等物质的降解,微生物能发挥其独特的作用。微生物在降解土壤中的腐殖质、蜡状物质和许多人工合成的有机物方面具有特殊的本领。
碳的某些转化可以在好氧条件下进行,而另外的一些转化只能在厌氧条件下进行,如在厌氧条件下可以产生甲烷,而烷烃的矿化作用则必须局限在有氧环境中进行。某些有机物可以在一些特殊的环境中受到累积,而不能被生物群体所利用;而在另一些环境中,同样的化合物却很容易作为生物的碳源和能源,这是由于这些环境条件和其中所含的微生物不同所致。在自然环境中,有许多因素不利于碳的循环,如缺少氧、酸碱度太大、高温和含有高浓度的有毒物质(如苯酚和丹宁)等,都会抑制各种化合物的生物降解,最终未降解的有机物在自然环境中得到累积,并导致矿物燃料的形成。木质素和其他物质的代谢会产生一些含有苯酚结构的中间产物,是形成腐殖质物质的基础,它们既可以进行再循环,也可以进一步形成矿物燃料。一般情况下,腐殖质是相对稳定的,在自熬界中的平均寿命一般在20~2000d。
物质的不同分子结构对碳循环的速率有明显的影响,某些有机物对酶分解具有相当大的抗性,甚至有些化合物完全不能被微生物分解,像这样的化合物很容易在生物圈中得到累积,并在局部环境中达到可以引起中毒的浓度。微生物的代谢活动会影响环境中的有机碳及其能量能否被其他生物所利用,例如有机碳的某些转化作用会导致在土壤中产生多聚物(如腐殖酸),这样便降低了碳循环速率或碳的固定,并使这些有机物的能量储存在自然界中,不能被利用;相反,其他的一些转化(如纤维素的降解),能使自然界储存的碳和能量得到释放,所产生的一些较为简单的有机物很容易被其他生物群体所利用。
由于许多环境因素的变化和人类活动可以改变自然环境中的微生物种类和代谢活动,所以对碳循环有很大的影响:
(1)光。在碳循环中,光是初级生产者,是进行光合作用的能量来源,所以光是决定碳循环能否完成的一个重要因素。
(2)温度。温度决定了碳循环中碳的固定和有机物分解反应的速率。在某些极端环境中,由于温度太高或太低,碳周转的速率几乎是零。
(3)水。水是所有生物所必需的营养物,在无水和水分较少的环境中,微生物代谢活动基本上处在停止状态,水分过多也会对碳循环造成一定的影响,厌氧条件会极大地降低有机物的分解速率,从而也影响到在这些环境中进行的光合作用。
(4)酸度。在有水环境中,pH值不仅会影响到微生物的生长和代谢活动,而且还会影响到二氧化碳、HC03和C032 -三者之间的相互平衡(即H2C03F兰H++HC03 F兰
H++CO;-),从而影响了初级生产者利用C02的效率。pH值还会影响许多营养物的溶解度。
(5)无机盐。微生物所需的无机盐浓度虽然较低,但对微生物的生长、代谢和碳循环起着限制作用。氮和磷两种元素在植物腐烂的后期通常对微生物的生长起限制作用。
(6)人类活动。人类在生产和生活的过程中会对碳循环造成许多影响,如工业废物的排放、木材和矿物燃料燃烧排出的二氧化碳、森林的砍伐、农药和化肥的使用等。